I  Molluschi 






  
 





I MOLLUSCHI (tipo Mollusca) sono Gastroneurali a simmetria bilaterale  
La lunghezza del loro tronco varia da un millimetro a 8 m (LT fino a 22 m). Il corpo, molle e compatto, non è articolato in segmenti, e al massimo è suddiviso in un capo e in un tronco. La cavità delle gonadi e del pericardio (cavità gonopericardica) è disposta dorsalmente, e rappresenta una caratteristica comune a tutti gli animali di questo tipo. La parte ventrale generalmente è costituita da una massa muscolare che serve da organo locomotore, e dorsalmente a essa una duplicatura cutanea (il mantello) delimita un'ampia cavità aperta (cavità palleale) in rapporto alla respirazione. Il mantello (almeno durante lo stadio embrionale) secerne del materiale calcareo a forma di prismi o lamelle, ed è collegato al piede per mezzo di fasci muscolari (muscolatura dorso-ventrale). Nella cavità del mantello (cavità palleale) trovano posto in genere una doppia fila di branchie lamellari (ctenidi), l'ano, lo sbocco dei condotti escretori (provenienti dalla cavità pericardica) e dei gonodotti. La parte anteriore del tubo digerente è munita in tutte le specie di una membrana chitinosa dentellata, una sorta di lingua a forma di raspa (radula); il cuore è posto dorsalmente all'estremità posteriore del corpo, e muove il liquido sanguigno in un sistema circolatorio aperto (sistema emolinfatico). Il sistema nervoso è formato da un ganglio cerebrale, da un anello esofageo (anello periorale) e da coppie di cordoni, di solito assai compatti, situati nel tronco. Lo sviluppo embrionale avviene quasi sempre mediante un processo di segmentazione spirale, che dà origine a una larva natante, la cui apertura boccale è circondata da una corona cigliata. I Molluschi, che costituiscono un tipo ricco di specie e con forme assai diverse, diffuso nelle acque salate e dolci e sulla terraferma, comprendono 2 sottotipi: 1) Aculiferi (Aculifera), suddivisi nelle 3 classi dei Solenogastri, Caudofoveati e Placofori; 2) Conchiferi (Conchifera), suddivisi nelle 5 classi dei Poliplacofori, Gasteropodi, Scafopodi, Bivalvi e Cefalopodi   .  Molti Solenogastri e Gasteropodi sono poco più lunghi di un millimetro, mentre alcune specie di Calamari (Cefalopodi) raggiungono dimensioni gigantesche, che si avvicinano a quelle dei più grossi Vertebrati. Nei Molluschi si realizzano inoltre gli aspetti più diversi: dai Bivalvi spesso sedentari, alle Lumache che si trascinano pigramente, alle Farfalle di mare che ondeggiano elegantemente attraverso l'acqua, fino ai Calamari che sfrecciano rapidissimi nel mare. Vi sono Gasteropodi capaci di sopravvivere per mesi in perfetta immobilità durante periodi di calura, e Molluschi che abitano sorgenti a temperature superiori ai 40 C; altre specie sono anche in grado di trascorrere l'inverno racchiuse in uno strato di ghiaccio. Da una parte i Molluschi abissali sono sottoposti a una pressione di alcune centinaia di chilogrammi per ogni centimetro quadrato del loro corpo, dall'altra alcuni rappresentanti di questo stesso tipo vivono nell'aria rarefatta della regione dell'Himalaia, a oltre 5000 m d'altitudine, oppure come parassiti interni nel corpo dei più diversi animali. La ricchezza morfologica dei Molluschi risulta particolarmente evidente se confrontiamo la struttura ancora abbastanza semplice di molte forme con la straordinaria specializzazione conquistata dai Cefalopodi; questi ultimi infatti hanno raggiunto nelle Seppie un livello evolutivo paragonabile unicamente a quello di alcuni Insetti, e superato soltanto da quello dei Vertebrati.   Cominciamo ad analizzare l'elemento che è all'origine del nome attribuito a questo tipo, e che si riferisce alla struttura del corpo: i più caratteristici Gasteropodi, i Bivalvi e i Dibranchiati, come pure i Molluschi di aspetto vermiforme o variamente differenziato a causa di abitudini diverse, possiedono tutti un corpo completamente molle e compatto, privo di scheletro interno. Non esistono dei veri segmenti articolati e neppure una corazza esterna, anch'essa articolata. Per tale motivo i Molluschi, spesso tozzi e in genere resi viscidi da secrezioni ghiandolari, si differenziano nettamente da altri tipi animali. Una caratteristica particolare di questi animali è rappresentata dal mantello, che possiede la capacità di secernere strutture calcaree dalla forma più diversa, originando così aculei o conchiglie. Questo mantello è costituito dall'epidermide dorsale che in origine si ripiegava sui due lati, venendo a circondare tutto il corpo dell'animale; dal mantello fuoriesce, nella parte ventrale, il cosiddetto piede.    Il piede, organo più o meno piatto di locomozione, assume negli attuali gruppi dei Molluschi forme assai diverse. Soltanto nei Placofori e nei Poliplacofori esso è ancora separato dalle pieghe del mantello per mezzo del profondo solco originale, che in queste due classi circonda quasi tutto il corpo, mentre nelle altre classi è ridotto solo a una parte del tronco. In questo solco trovano alloggio le branchie lamellari (ctenidi): su un asse branchiale sono disposte da ambedue i lati diverse lamelle bene irrorate e cigliate. Perciò, a seconda del gruppo, questo solco è chiamato solco branchiale, cavità respiratoria (polmone) o cavità del mante!lo. Generalmente nelle immediate vicinanze delle branchie (respirazione) vi sono particolari recettori di senso (organi terminali, osfradi). Contemporaneamente nella cavità del mantello si aprono i condotti genitali, i nefridi e l'ano.    Tra gli organi dell'apparato digerente ricordiamo una particolare lingua a forma di raspa (radula), che compare solo nei Molluschi e serve per raccogliere e sminuzzare il cibo. In uno stadio filogenetico anteriore, l'intestino probabilmente era lineare e provvisto di estroflessioni laterali; nei gruppi attuali invece esso è di solito lungo e forma delle anse. Nella parte anteriore vi sono diverse ghiandole (ghiandole salivari ), inoltre nella parte mediana del tubo digerente vi sono quasi sempre dei ciechi intestinali ricchi di ghiandole, ove avviene la digestione vera e propria.    Come gli Articolati , anche i Molluschi possiedono un vero cuore, situato nella parte posteriore (a circa due terzi) del corpo, al disopra dell'intestino terminale: esso ha la funzione di far circolare il liquido sanguigno (detto emolinfa perché corrisponde sia al sangue sia alla linfa dei Vertebrati). Tuttavia di solito mancano dei veri e propri vasi sanguigni: I'emolinfa circola quindi nella maggior parte dei casi in lacune  della cavità del corpo, scorrendo tra gli organi (apparato circolatorio aperto). Il cuore consiste di un unico ventricolo e generalmente di un paio di atri, ha la forma di un tubo che si stende lungo la linea mediana superiore del corpo ed è protetto dal pericardio, che in origine forse collaborava all'attività di pompa del cuore stesso. La parte anteriore della cavità pericardica, cioè quella rivolta verso il capo, contiene le cellule germinali, e nelle forme attuali costituisce di solito una cavità genitale completamente separata comunicante con l'esterno. Nella maggior parte dei casi i condotti che partono dalla cavità pericardica funzionano da organi escretori, cioè da  reni . Il complesso di tutte queste parti costituisce pertanto un apparato urogenitale.    Il sistema nervoso è composto da un cervello  e da quattro cordoni nervosi principali che si dipartono da esso e si spingono verso la parte posteriore del corpo: inoltre un anello periorale provvede all'innervazione della regione faringea. La presenza di organi di senso è in rapporto allo stadio evolutivo, all'habitat e al tipo di vita. Un elemento importante nei Molluschi è costituito dalla muscolatura, che permette a questi animali di svolgere le funzioni meccaniche del loro ciclo vitale. Particolarmente interessanti, da un punto di vista  funzionale, sono i fasci muscolari che uniscono il mantello e il piede (muscolatura dorso-ventrale). Essi infatti, nell'ambito di questo tipo animale, presentano vari livelli di concentrazione; a seconda del grado di sviluppo e della funzione del mantello e del piede, questi muscoli sono riuniti in unità più o meno grandi. Partendo da un gran numero di coppie di muscoli disposti parallelamente, attraverso una serie di stadi intermedi si arriva a una loro completa fusione in un unico cordone muscolare per ogni lato del corpo. Tutti questi organi sono immersi in un tessuto di riempimento (mesenchima), al quale si deve in gran parte la flaccidità del corpo dei Molluschi.    La riproduzione dei Molluschi avviene sempre per via sessuata. e spesso richiede un accoppiamento. Molto caratteristici sono i processi di sviluppo a partire dalle uova, che nei diversi gruppi possono avere dimensioni molto variabili, fino agli individui adulti. Ad eccezione dei Cefalopodi altamente specializzati , in tutti i Molluschi si osserva infatti  la già ricordata Segmentazione spirale dell'uovo .  In quasi tutte le forme marine tale segmentazione porta a una tipica larva natante, provvista di un ciuffo di flagelli e di una corona di ciglia . Nei rappresentanti più primitivi di questo tipo, per esempio nei Solenogastri e nei Nuculidi, l'embrione vero e proprio è ancora racchiuso all'interno di uno strato cellulare protettivo (tipo a  campana ); in altri gruppi tale rivestimento cellulare è ridotto a una semplice piastra delimitata da ciglia (tipo trocofora) oppure trasformato in particolari appendici a forma di vela (tipo veliger). Durante la metamorfosi delle larve si realizza la regressione degli organi per il nuoto o per il galleggiamento per cui gli animali passano a un tipo di vita terrestre e si perfezionano .  La suddivisione delle forme viventi in due sottotipi con otto classi tiene conto delle caratteristiche della muscolatura, del mantello e delle sue secrezioni (aculei o conchiglia), della cavità branchiale e del piede. Il sottotipo degli Aculiferi comprende le forme più primitive ed esclusivamente marine, mentre quello dei Conchiferi ci è più familiare, attraverso i suoi più noti rappresentanti: Gasteropodi, Bivalvi e Cefalopodi.